By | 01.01.2018

Бесчерепные — немногочисленная группа наиболее примитивных, исключительно морских хордовых животных. Все основные признаки типа хордовых сохраняются у них пожизненно. Организация бесчерепных представляет как бы упрощенную схему строения хордовых. Нервная трубка не дифференцирована на спинной и головной мозг. Черепной коробки нет. Органы чувств примитивны. Кровеносная система замкнутая, но сердца нет. Скелет представлен лишь хордой. Глотка прободена отверстиями и служит органом дыхания. Питаются бесчерепные, процеживая воду со взвешенными в ней мелкими животными и растительными организмами. В пищеварительной системе имеется печеночный вырост. Парных конечностей нет. Большинство современных видов обитает в прибрежных мелководных участках морей. Поведение их весьма несложное. Большую часть времени бесчерепные проводят зарывшись в песчаный грунт дна. В этом подтипе всего один класс.

Класс Головохордовые

Внешний вид. Ланцетник — полупрозрачное животное длиной 5—8 см, с телом рыбообразной формы, сжатым с боков. По спинной стороне тянется складка — спинной плавник. Эта же складка, продолжаясь на хвостовой отдел тела, образует ланцетовидный хвостовой плавник. От предротовой воронки по бокам брюшка тянется правая и левая метаплевральные складки, сливающиеся с подхвостовым плавником в районе атриального отверстия (атриопор).

Кожные покровы ланцетника состоят из двух слоевнаружного — однослойного эпителия (эпидермиса) и внутреннего (кутиса)подстилающего эпидермис тонким слоем студенистой соединительной ткани — кориумом. Большинство клеток эпидермиса цилиндрические. Имеются бокаловидные железистые клетки, выделения которых образуют тонкую поверхностную пленку — кутикулу, предохраняющую нежную кожу от повреждения частицами грунта.

Поперечный (А) и продольный (Б) разрезы хорды ланцетника: 1 — нервная трубка; 2 — оболочка; 3 — мотонейрон; 4 — мышечная пластинка

Скелет. От переднего до заднего конца тела тянется хорда, у ланцетника представленная уникальным образованием, не встречающимся у других хордовых (рис. 1). Хорда образуется из энтодермы, отшнуровываясь от спинной стороны первичной кишки, и представляет собой сложную систему поперечных мышечных пластинок, окруженных соединительнотканной оболочкой.

Пластинки на большом протяжении изолированы друг от друга и только местами соединяются тонкими поперечными выростами. Хорда действует как мускульный орган: сокращение мышц увеличивает его жесткость — хорда ведет себя как гидростатический скелет.

Мускулатура ланцетника (рис. 2) мало дифференцирована и обеспечивает лишь несложные движения животного при плавании и зарывании в песок. К хорде прилегает 50—80 мышечных сегментов — миомеров, разделенных соединительными перегородками — миосептами. Миосепты изогнуты под острыми углами, вершины которых направлены к переднему концу тела. В этой связи миомеры имеют форму половины конуса с вершиной, входящей в выемку впереди лежащего миомера. Миомеры левой и правой сторон тела расположены таким образом, что миомеры одной стороны смещены на половину сегмента по отношению миомеров другой стороны. Миомеры состоят из поперечнополосатых мышц. Сокращение миомеров последовательно изгибает тело в горизонтальной плоскости. Упругие лопасти хвоста при таком движении, изгибаясь, работают как гребной винт, толкая тело вперед.

Пищеварительная система. Питание в значительной степени пассивное — фильтрацией. Пища попадает через рот в глотку вместе с током воды, возникающим при движении предротовой воронки венчиком щупалец. В ней находится ротовое отверстиеокруженное парусом — мускулистой перегородкой. По средней линии брюшной стороны глотки тянется желобок, выстланный железистыми и мерцательными клетками, — эндостиль. Железистые клетки выделяют слизь, которая обволакивает осаждающиеся из воды пищевые частицы. Движением ресничек эпителия эндостиля возбуждается ток, который увлекает слизь и пищевые комочки вперед к ротовому отверстию. Резко сужаясь на заднем конце, глотка переходит в относительно короткую кишку, заканчивающуюся анальным отверстием. От начальной части кишки, сразу же за глоткой, отходит направленный вперед печеночный вырост. Переваривание пищевых частиц происходит как по всей длине кишечника, так и в полости печеночного выроста, стенки которого выделяют пищеварительные ферменты.

Дыхательная система. Стенки глотки пронизаны многочисленными (около 100 пар) косорасположенными жаберными щелями. Они отделены друг от друга тонкими межжаберными перегородками, покрытыми реснитчатым эпителием. Вода через рот поступает в голову, проходит через жаберные щели в окружающую глотку околожаберную полость, которая защищает дыхательный аппарат от засорения частичками грунта. Ток воды создается движением выростов мерцательного органа и колебанием ресничек, покрывающих межжаберные перегородки.

Ланцетник: А — общий вид: 1 — хорда; 2 — нервная трубка; 3 — непарный глаз; 4 — глазки Гессе; 5 — околоротовые щупальцы; 6 — парус; 7 — глотки с жаберными щелями; 8 — кишка; 9 — заднепроходное отверстие; 10 — печеночный вырост; 11 — околожаберная полость; 12 — атрио-пор; 13 — гонады; 14 — спинной плавник; 15 — хвостовой плавник; 16 — брюшной плавник; 17 — метаплевральные складки; 18 — миоме-ры; 19 — миосепты; Б — поперечный разрез в области жаберного отдела кишечника: 1 — спинной плавник; 2 — нервная трубка с невроцелем, окруженным глазками Гессе; 3 — скелетогенный слой; 4 — миомеры; 5 — миосепты; 6 — субкордальный целом; 7 — межжаберные перегородки; 8 — гонада (яичник); 9 — поперечный мускул; 10 — эндостиль; 11 — метаплев-ральные складки; 12 — печеночный вырост; 13 — участки целома; 14 — наджаберная борозда; 15 — эпидермис; 16 — хорда; 17 — атри-альная полость; В — схема кровообращения: 1 — спинная аорта; 2 — брюшная аорта; 3 — печеночная вена; 4 — задняя кардинальная вена; 5 — воротная вена печени; 6 — подкишечная вена; 7 — передняя кардинальная вена

Кровеносная система ланцетника замкнутая. Представлена двумя крупными сосудами — спинным и брюшным — и капиллярамиСердца нет. Течение крови осуществляется за счет сокращений брюшного сосудаГемоглобина неткровь бесцветна.

Выделительная система представлена многочисленными (до 90 пар) нефридиями, расположенными над глоткой. Почти вся нефридиальная трубка находится в полости тела — целоме, а конец открывается в околожаберную полость.

Нервная система. Центральная нервная система представлена продольной трубкойвнутренняя полость которой называется невроцелем. При развитии ланцетника полость нервной трубки сообщается с наружной средой посредством отверстия — невропора. У взрослых особей этого сообщения нет, а на месте невропора остается углубление, носящее название обонятельной ямки.

В стенках головного отдела есть скопления особых ганглионарных клеток, а в передней части расположено пигментное пятно (непарный «глазок»). Его функция не выяснена.

Периферическая нервная система представлена нервами, отходящими от нервной трубки в каждом сегменте двумя парами (левая и правая) — спинным и брюшным. Спинные нервы в функциональном отношении являются смешанными — двигательно-чувствительными. Брюшные — чисто двигательные. Спинные и брюшные ветви нервов у ланцетника не связаны между собой.

Органы чувств ланцетника просты. Механические (тактильные) ощущения воспринимаются нервными окончаниями в поверхностном слое кожи. Там же располагаются нервные клетки, воспринимающие химические раздражения. В нервной трубке расположены светочувствительные клетки — глазки Гессе.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *